Neuronale Netze des Magensystems bei Krebsen als Modellsystem in den Neurowissenschaften

Fragestellung

Ein hervoragendes Modellsystem der Neurowissenschaften ist das stomatogastrische System der Krebse, das aus dem Bewegungsapparat des Vorderdarmes und dem stomatogastrischen Nervensystem besteht. Dieses wird aus einer überschaubaren Anzahl identifizierbarer Nervenzellen gebildet, die in unterschiedlichen neuronalen Netzwerken organisiert sind, welche autonom die rhythmischen Aktivitätsmuster für die komplexen Bewegungen des Vorderdarmes hervorbringen. Netzwerkanalysen am stomatogastrischen Ganglion haben das Verständnis von universellen zellulären und synaptischen Bausteinen, die so auch bei Wirbeltieren gefunden wurden, stark vorangetrieben. Eine hohe Plastizität in der Aktivität des stomatogastrischen Nervensystems wird dadurch gewährleistet, daß eine Vielzahl neuromodulatorisch wirksamer Substanzen sowohl die Verbindungen einzelner Bausteine eines Netzwerkes als auch die zellulären Eigenschaften der Neurone quantitativ und qualitativ ändert. Unter dem Einfluß eines Neuromodulators kann die Aktivität eines Neurones zwischen zwei Netzwerken umschalten und sogar ein Umgruppieren ganzer Netzwerke des stomatogastrischen Nervensystems ist nachgewiesen.

Die Strukturelemente des Stomatogastrischen Systems

Höhere Krebse (Hummer, Langusten, Taschenkrebse und Flußkrebse) besitzen einen gekammerten Vorderdarm, der sich in vier unterschiedliche Teilbereiche gliedert: Den Ösophagus (= Schlund), den Magensack, die gastrische Mühle mit ihren Magenzähnen und den pylorischen Filterapparat. Die Krebse nehmen ihre Nahrung relativ grob zerkleinert mit den Scheren auf. Danach gelangt das Futter durch peristaltische Kontraktionen des Ösophagus in den Magensack. Dort wird die aufgenommene Nahrung nicht nur angedaut, sondern zwischen drei starken Zähnen zermahlen, die dorsal an der Innenseite des Magens befestigt sind. Mit Hilfe eines Endoskopes, das in den Ösophagus eingeführt wird, können die Kaubewegung der Zähne und die Pumpbewegung der kardio-pylorischen Rinne beobachtet werden, die den Nahrungsbrei in den Pylorus befördert. Hier werden in einem mehrstufigen Prozeß mit einer komplizierten Filterpresse feste und flüssige Nahrungsbestandteile voneinander getrennt. Die festen Partikel gelangen in den Hinterdarm, wo sie ausgeschieden werden. Die flüssigen Nährstoffe werden über die Mitteldarmdrüse aufgenommen, die aus einem System von Blindsäcken besteht und bei diesen Tieren gleichzeitig die Funktion von Leber und Bauchspeicheldrüse erfüllt.

Die peristaltische Schluckbewegung, die Kontraktion des Magensackes, sowie das Kauverhalten der gastrischen Mühle und die Arbeitsweise der pylorischen Filter erfordern einen komplexen Apparat aus Knöchelchen und Muskeln, sowie verschiedene neuronale Netzwerke, die die Aktivitätsmuster für die Magenbewegungen verursachen. Diese Netzwerke liegen im Stomatogastrischen Nervensystem der Krebse. Es besteht aus den paarigen Kommissuralganglien, dem Ösophagealganglion, dem stomatogastrischen Ganglion und den Nerven, die die Ganglien untereinander und mit den Muskeln verbinden. Die Anbindung des Systems an das Gehirn erfolgt einerseits über den inferioren Ventrikelnerv und andererseits über die Konnektive.

Die neuronalen Netzwerke im stomatogastrischen Ganglion

Das Repertoire der Bewegungen ist das sichtbare Ergebnis der Informationsverarbeitung im Stomatogastrischen Nervensystem. Dieses produziert in der Regel in vier neuralen Netzwerken vier unterschiedliche rhythmische Erregungsmuster. Im Ösophagealganglion und den beiden Kommissuralganglien liegen die Nervenzellen zweier Netzwerke, die den Rhythmus für die Ösophagus- und Magensackbewegung generieren. Das kleine stomatogastrische Ganglion enthält ungefähr 30 Nervenzellen, die zu drei weiteren Netzwerken verknüpft sind. Davon bilden 11 Neurone das gastrischeNetzwerk, das die Magenzähne ansteuert, während die 14 Nervenzellen des pylorischen Netzwerkes die Bewegungen des pylorischen Filterapparateserzeugen (Schaltplan und intrazelluläre Ableitungen). Diese Nervenzellen sind Individuen mit einer charakteristischen Zellform, die sich durch Injektion von Fluoreszenzfarbstoffen, wie dem Lucifer Yellow, sichtbar machen lassen. Zudem haben diese Individuen charakteristische Zelleigenschaften, sowie ein charakteristisches Schwingungsverhalten ihres Membranpotentials. Dadurch läßt sich jede Nervenzelle des pylorischen oder gastrischen Netzwerkes identifizieren.

Die Plastizität der neuronalen Netze und ihre Auswirkung auf das Bewegungsmuster

Ein technischer Schaltplan, in dem Transistoren, Widerstände und Kondensatoren sozusagen “fest verdrahtet“ sind, kann nur ein starres Aktivitätsmuster erzeugen. Die hohe Plastizität der biologischen Systeme wird hingegen dadurch erreicht, daß nicht nur alle Verbindungen, sondern auch viele zelluläre Eigenschaften sich quantitativ und qualitativ ändern können. So wurde gezeigt, daß der Übergang vom “Quetschen“ zum “Schneiden und Raspeln“ darauf beruht, daß die DG-Zelle nach Proctolingabe Schrittmacherpotentiale entwickelt und die LG-Zelle plötzlich lange kastenförmige Potentiale zeigt, die für das Schneiden der Lateralzähne verantwortlich sind. Mittlerweile wurden über 20 Neuromodulatoren im Stomatogastrischen Nervensystem nachgewiesen. Jeder konnte in isolierten Netzwerken typische Aktivitätsmuster hervorrufen. Erst die Bewegungsanalyse enthüllt die Bedeutung eines Erregungsmusters, das zum Beispiel ein Umschalten einer Nervenzelle zwischen zwei Rhythmen zeigt. Erscheinen die Aktionspotentiale des Lateralen Gastrischen Motoneurons LG abwechselnd im Takt des gastrischen und des pylorischen Netzwerkes (Abbildung A), führen die Lateralzähne hybride Schließbewegungen aus (Abbildung B). Ebenso kann auch ein Umschalten vom pylorischen in das gastrische Netzwerk auftreten. So sorgt die normale pylorische Aktivität des Inferioren Cardia Motoneurons IC für Schließbewegungen der kardio-pylorischen Rinne. Es kann jedoch auch eine hybride Arbeitsweise annehmen, die zusätzlich lange Salven von Aktionspotentialen im gastrischen Takt enthält. Durch die Aktivität dieser Zelle schließt sich nicht nur die Rinne, sondern die Lateralzähne werden nun auch nach vorne geschoben.